• Ксерофиты(греч. ксерос - сухой и фитон - растение) - засухоустойчивые растения, произрастающие в местообитаниях с недостаточным увлажнением и хорошо выраженным засушливым периодом. У таких растений выработались разнообразные приспособления, позволяющие им выжить при недостатке воды в почве и раскаленном сухом воздухе.

Различают две группы ксерофитов. Одни из них действительно испытывают нехватку влаги и переживают реальную засуху - их называют настоящими ксерофитами. К ложным ксерофитам относятся растения, которые хотя и произрастают в сухих местообитаниях, но не испытывают недостатка влаги. Они имеют приспособления, позволяющие добывать или запасать достаточное количество воды. Ложные ксерофиты разными способами избегают засухи, как бы "убегают" от нее.

Среди настоящих ксерофитов не встречаются деревья. Обычно - это низкорослые растения с мощно развитой корневой системой. Причем масса корней нередко в десятки раз превышает массу надземных побегов. Не случайно степи, в которых произрастает много настоящих ксерофитов, называют "лесом кверху ногами".

Все защитные приспособления настоящих ксерофитов направлены на то, чтобы как можно больше уменьшить транспирацию. Это достигается разными способами.

Иногда поверхность гладкой и кожистой листовой пластинки покрыта толстым слоем воскового налета. Известно, что воск не пропускает, отталкивает воду, поэтому затрудняет ее испарение.

У других засухоустойчивых растений, напротив, густо опушенные беловойлочные листья. Это серебристо-белое опушение хорошо отражает солнечные лучи и спасает растение от перегрева и излишней транспирации. Кроме того, в густом опушении задерживаются водяные пары и повышается влажность воздуха вокруг листовой пластинки.

Третьи имеют очень узкие, вертикально торчащие листья. В полуденный зной, когда солнце стоит в зените, солнечные лучи проходят как бы вскользь, мимо таких листьев и не перегревают их. К тому же у некоторых видов (например, ковылей) лист в сухую погоду способен сворачиваться в трубочку. Эта трубка представляет собой своеобразную внутреннюю влажную камеру, куда открываются устьица узкого свернутого листа.

И, наконец, некоторые настоящие ксерофиты, например, пустынные саксаулы вообще лишены листьев.

Однако особенно интересны ложные ксерофиты, которые нашли различные способы "убежать от засухи".

Некоторые сочные и мясистые растения представляют собой что-то вроде бочек, в которых накапливается влага, а затем экономно расходуется на протяжении засушливого периода. Такие растения называют суккулентами.

Стеблевые суккуленты, например, кактусы, имеют сочный толстый стебель и превратившиеся в колючки листья. Листовые суккуленты (алоэ, агавы), напротив, обладают твердым стеблем и мясистыми листьями.

Растения - эфемеры (однолетние) и эфемероиды (многолетние) самыми первыми развиваются во влажный сезон года. Так, в степях и пустынях они появляются ранней весной прямо из под снега, когда почва еще богата влагой. Всем знакомы тюльпаны. Когда они массово расцветают в степях Средней Азии, то обычно безжизненные пространства на короткий период становятся красочными.

Эфемеры и эфемероиды проходят очень быстрое развитие до наступления неблагоприятного засушливого периода. Таким способом они, образно говоря, "убегают от засухи во времени".

А вот глубококорневые ложные ксерофиты "убегают от засухи в пространстве". Достигается это тем, что они имеют очень мощные и глубокие корневые системы, проникающие до грунтовых вод, где они сильно разветвляются и бесперебойно снабжают растения водой, даже в период самой сильной засухи. Некоторые примеры просто впечатляют. Так, у обитающей в пустынях Средней Азии низкорослой (40-50 см высотой) верблюжьей колючки корневая система может достигать глубины 40 м.

В достаточно влажном климате лесной зоны Западной Сибири ксерофиты представлены очень скудно. Можно отметить горноколосники и ковыли изредка поселяющиеся на хорошо прогреваемых крутых южных склонах, да и то лишь на самом юге обширной территории Западной Сибири.

• Мезофитами (греч. мезос - средний и фитон - растение) называют растения, живущие в условиях нормального среднего увлажнения. У таких растений обычно мягкие сочные достаточно крупные листья, с плоскими пластинками и большим количеством устьиц. Мезофиты не имеют особых приспособлений для снижения испарения влаги, поэтому не выдерживают засухи.

Подавляющее большинство растений Западной Сибири относятся именно к этой экологической группе: березы, осины, тополя, хвойные деревья: ели, кедры, пихты и лиственницы, многие лесные и луговые травы.

• Гигрофиты (греч. гигрос - влажный и фитон - растение) обитают в условиях высокой атмосферной влажности воздуха. Такие условия складываются под пологом густых тенистых лесов, в которых кроны деревьев являются своеобразным экраном, препятствующим испарению влаги с поверхности почвы.

Особенно высокая влажность воздуха отмечается в дождевых тропических лесах, где осадки выпадают ежедневно в виде ливней. Однако и в наших сибирских темнохвойных лесах, где царят сырость и полумрак, растет много гигрофитов. Это низкорослые растения с тонкими нежными листочками - заячья кисличка, седмичник, фиалки - их называют таежным мелкотравьем. Если растения гигрофиты вынести на открытое освещенное место - они прямо на глазах завядают.

• К гидрофитам (греч. гидро - вода и фитон - растение) относят влаголюбивые болотные, водные и прибрежно-водные растения.

Некоторые гидрофиты полностью погружены в воду - рдесты, телорез, элодея, харовые водоросли. Другие, как ряска или пузырчатка, плавают на ее поверхности. У кубышек и кувшинок корни прикреплены к грунту, а насыщенные воздухом листья плавают на поверхности воды. Так называемые земноводные растения - осоки, тростник, камыши, водолюб - произрастают на мелководьях, по берегам водоемов и на обводненных болотах.
Главной и общей проблемой всех гидрофитов является нехватка воздуха, у них затруднен газообмен с окружающей средой. Даже у прибрежноводных растений основания стеблей и корни погружены в воду. Поэтому стебли и листья гидрофитов пронизаны воздухоносными полостями, по которым циркулируют газы.

Тепло является одним из самых важных факторов в жизни организмов. Все процессы жизнедеятельности зависят от температуры. Не случайно при наступлении неблагоприятного холодного периода в умеренных широтах жизнедеятельность многих организмов почти прекращается: деревья сбрасывают листья, травы увядают.

По потребности в тепле растения разделяются на три экологические группы:

• Мегатермы (греч. мегас - большой и термос - теплый) - теплолюбивые и "жаростойкие" растения, способные переносить высокие температуры. Мегатермы обитают в жарком и засушливом климате степей и пустынь, поэтому многие из них одновременно являются и ксерофитами.

Эти растения имеют приспособления, предохраняющие их от перегрева во время испепеляющего зноя. К числу таких защитных приспособлений относятся:

1. густое серебристо-белое опушение или блестящая поверхность листьев, отражающие большую часть солнечных лучей;
2. вертикальное расположение узких, щетинистых листьев - солнечные лучи скользят вдоль их поверхности;
3. уменьшение поверхности листьев (мелколистность) - маленькая поверхность меньше нагревается; крайним выражением этой тенденции является полная безлистность;
4. сильное развитие покровных тканей, которые изолируют внутренние ткани от высоких температур окружающей среды;
5. некоторые растения в период наиболее высоких температур впадают в состояние анабиоза - глубокого покоя или скрытой жизни, при которой все видимые проявления жизни отсутствуют.

• Мезотермами (греч. мезос - средний и термос - теплый) называют теплолюбивые, но не жаростойкие растения. К типичным теплолюбивым растениям относятся растения влажного тропического пояса, которые живут в условиях "температурного рая" - постоянно теплого, но не жаркого климата, при температурах 20-30 ℃. Типичные мезотермы не имеют никаких приспособлений к температурному режиму, поэтому не выносят перепадов температуры.

• Микротермы (греч. микрос - малый и термос - теплый) не требовательные к теплу и холодостойкие растения, произрастающие в условиях умеренного и арктического климата. В Сибири, с ее сильными морозами, подавляющее большинство растений является микротермами. Причем к наиболее холодостойким относятся тундровые и высокогорные растения.

При низких отрицательных температурах не только прекращаются все жизненные процессы в клетках, но и, что самое страшное, происходит образование льда в тканях растения. Лед занимает больший объем, чем вода, и может расширяясь при замерзании повредить и разрушить клетки растения.

Холодостойкие растения имеют различные защитные приспособления от низких температур. Например, при наступлении холодов у них повышается содержание сахаров в вакуолях клеток. Чем же это может помочь растению?

Вспомним, что если случайно оставить на морозе банку с водой - она замерзнет и лопнет, а если вынести на мороз банку с вареньем - она останется целой. Чем выше концентрация солей и сахаров в воде, тем ниже ее точка замерзания. Кроме того, при наступлении холодного периода растения теряют значительную часть влаги - становится просто нечему замерзать. Характерно, что холодный период растения переносят в состоянии анабиоза- глубокого зимнего покоя. Именно в это время они обладают наибольшей холодостойкостью и способны переносить суровые и продолжительные сибирские морозы до - 40 (- 50) ℃.

Наиболее холодостойкие растения тундр и высокогорий низкорослы. В зимнее время они прячутся от морозов под защитой снежного покрова. Высокие деревья уже не могут выжить в суровом арктическом климате.

Свет жизненно необходим для всех фотоавтотрофных организмов.
По отношению к свету растения делят на три группы:

• Гелиофиты, или светолюбивые растения приспособлены к открытым и хорошо освещённым местообитаниям. Многие виды пустынь и степей относятся к этой группе (вспомним кактусы и листовые суккуленты, которые некрасиво вытягиваются на наших подоконниках при недостаточном освещении). Среди привычных видов средней полосы России также можно найти немало гелиофитов – например, мать-и-мачеха, берёза, сосна и др.

Чтобы избежать перегревания, листья гелиофитов часто расположены ребром к солнечным лучам, имеют толстую кутикулу и опушение. Устьица располагаются всегда на нижней стороне листа. Столбчатый мезофилл хорошо развит и может состоять даже из нескольких слоёв клеток.

• Сциофиты, или тенелюбивые растения обитают в местах, где отсутствует яркий свет. У этих растений тёмно-зелёные листья, что связано с повышенным содержанием хлорофилла. Листья расположены плоской стороной к свету, чтобы использовать его максимально эффективно. Но при попадании прямых солнечных лучей листья могут складываться и опускаться вниз (такое явление часто можно увидеть у кислицы).

Кутикула на листьях тонкая, опушение обычно отсутствует или слабо развито. Клетки эпидермы могут содержать хлоропласты (не только устьица, но и основные клетки эпидермы!). Дифференциация на столбчатый и губчатый мезофилл слабо выражена или не выражена вообще.

К сциофитам относятся многие лесные виды: кислица, вороний глаз, копытень, различные мхи, хвощи, плауны и папоротники.

• Факультативные гелиофиты, или теневыносливые растения, или сциогелиофиты могут расти в затенении, но лучше себя чувствуют при достаточном уровне света. По своим анатомическим особенностям они занимают промежуточное положение между гелиофитами и сциофитами. Для них характерна листовая мозаика – расположение листьев таким образом, чтобы они не затеняли друг друга.

У одного растения могут быть и световые, и теневые листья, находящиеся в разных условиях освещённости. Световые подобны листьям гелиофитов – имеют толстую кутикулу, хорошо развитые механические ткани, дифференцированный мезофилл и т.д. Теневые листья же похожи на те, что характерны для сциофитов.

• Олиготрофами (греч. олигос - немногочисленный и трофе - питание) называют растения, произрастающие на бедных, "тощих" почвах и довольствующиеся небольшим количеством питательных элементов.

Наименее плодородными являются песчаные почвы речных террас. Минеральные вещества из таких почв легко вымываются дождями. Поэтому растения сосновых боров на песках, в том числе и саму сосну обыкновенную, можно с полным правом считать растениями - олиготрофами.

Другим ярким примером олиготрофов являются растения верховых болот - сфагновые мхи, багульник, подбел, клюква. На выпуклых верховых болотах эти растения оторваны от почвы и изолированы от богатого грунтового питания толстым слоем торфяной залежи. Сам же кислый, мало разложившийся верховой торф почти не пригоден для их питания. Поэтому растения верховых болот приспособились получать питательные вещества из атмосферной и космической пыли, которая в достаточно больших количествах сыпется на поверхность нашей планеты. О таких растениях говорят, что они имеют не почвенное и не грунтовое, а особое атмосферное питание.

• Мезотрофы (греч. мезос - средний и трофе - питания) как ясно уже из названия - умеренно требовательные к питанию растения. Они произрастают на не очень богатых, но и не очень бедных почвах. Береза, осина, лещина, многие таежные и луговые травы относятся к этой средней по питанию группе.

• Эутрофы (греч. эу - настоящий и трофе - питание) растут на богатых плодородных почвах и предъявляют высокие требования к своему питанию. У нас наиболее богатые почвы формируются в поймах рек, где ежегодно во время половодья откладываются слои плодородного наилка. Не случайно древние цивилизации развивались в поймах рек - вспомним Египет или Междуречье.

К группе эутрофов относятся многие растения пойменных лугов: костер безостый, пырей ползучий, канареечник, лисохвост луговой, а также большинство степных растений, например ковыли, растущие на самых плодородных почвах - черноземах.